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轉錄
遺傳信息從DNA流向RNA的過(guò)程
轉錄（Transcription）是遺傳信息從DNA流向RNA的過(guò)程。即以雙鏈DNA中的確定的一條鏈（模板鏈用于轉錄，編碼鏈不用于轉錄）為模板，以A,U,C,G四種核糖核苷酸為原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的過(guò)程。作為蛋白質(zhì)生物合成的第一步，進(jìn)行轉錄時(shí)，一個(gè)基因會(huì )被讀取并被復制為mRNA，即特定的DNA片斷作為遺傳信息模板，以依賴(lài)DNA的RNA聚合酶作為催化劑，通過(guò)堿基互補的原則合成前體mRNA。RNA聚合酶通過(guò)與一系列組分構成動(dòng)態(tài)復合體，完成轉錄起始、延伸、終止等過(guò)程。生成的mRNA攜有的密碼子，進(jìn)入核糖體后可以實(shí)現蛋白質(zhì)的合成。轉錄僅以DNA的一條鏈作為模板，被選為模板的單鏈稱(chēng)為模板鏈，亦稱(chēng)無(wú)義鏈；另一條單鏈稱(chēng)為非模板鏈，即編碼鏈，因編碼鏈與轉錄生成的RNA序列T變?yōu)閁外其他序列一致，所以又稱(chēng)有義鏈。DNA上的轉錄區域稱(chēng)為轉錄單位。
基本信息
| 中文名 | 轉錄 |
| 外文名 | Transcription |
| 含義 | 遺傳信息由DNA轉換到RNA的過(guò)程 |
| 意義 | 基因調節的主要階段 |
定義
轉錄( transcription)是指以DNA為模板,以ATP、UTP、GTP和CTP為原料,按照堿基互補原則,在RNA聚合酶的作用下合成RNA的過(guò)程,是基因c表達的第一步。原核細胞只有一種RNA聚合酶;而真核細胞則有3種:RNA聚合酶I、RNA聚合酶Ⅱ及RNA聚合酶Ⅲ。DNA雙鏈中作為轉錄模板的單鏈稱(chēng)為模板鏈( templatestrand)或反義鏈( antisense strand),另一條鏈則稱(chēng)為編碼鏈( coding strand)或有義鏈( sense strand)(圖2-6)。一個(gè)DNA分子上有許多基因,并非所有基因的編碼區都在同一條單鏈上,因此模板鏈或編碼鏈是相對某個(gè)基因的轉錄而言的。原核細胞的RNA轉錄：原核細胞的RNA聚合酶全酶(a2Bβ'σ)是由4條多肽鏈組成的核心酶加σ因子構成轉錄過(guò)程可劃分為開(kāi)始、延伸和終止三個(gè)階段。①開(kāi)始:σ因子識別DNA分子上的啟動(dòng)子并與之結合,將DNA雙鏈局部解開(kāi),RNA合成開(kāi)始,σ因子與核心酶分離。②延伸:RNA聚合酶沿模板鏈向前移動(dòng),使RNA鏈不斷合成延長(cháng)。③終止:原核細胞轉錄終止分依賴(lài)ρ因子和不依賴(lài)p因子兩類(lèi)。由于原核細胞沒(méi)有核膜,且合成的RNA幾乎不需進(jìn)行復雜的加工修飾,故原核細胞的轉錄和翻譯兩個(gè)過(guò)程幾乎可以同時(shí)進(jìn)行。
轉錄過(guò)程
轉錄的概念以DNA為模板合成RNA,從而將遺傳信息傳遞到RNA分子中的過(guò)程即為轉錄。轉錄是RNA生物合成的最主要方式。轉錄需要DNA作模板,ATP、GTP、CTP、UTP等4種三磷酸核苷作為原料,RNA聚合酶催化作為模板的DNA在某一基因節段內只有一條鏈有轉錄功能,這條鏈稱(chēng)為有意義鏈;而另一條鏈無(wú)轉錄功能,稱(chēng)為反意義鏈。在DNA雙鏈上,各基因的有意義鏈不一定是同一條鏈,轉錄的這種選擇性稱(chēng)為不對稱(chēng)轉錄。
RNA聚合酶
以DNA為模板的RNA聚合酶，也稱(chēng)轉錄酶。原核生物的RNA聚合酶分子量很大，通常由5個(gè)亞基組成；σ，β，β′和兩個(gè)α亞基，可寫(xiě)作α2ββ′σ。含有5個(gè)亞基的酶叫全酶，失去σ亞基的叫核心酶（α2ββ′）。核心酶也能催化RNA的合成，但沒(méi)有固定的起始點(diǎn)，也不能區分雙鏈DNA的信息鏈與非信息鏈。σ亞基能識別模板上的信息鏈和啟動(dòng)子，因而保證轉錄能從固定的正確位置開(kāi)始。β和β′亞基參與和DNA鏈的結合。
啟動(dòng)
RNA聚合酶正確識別DNA模板上的啟動(dòng)子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸(NTP)構成的三元起始復合物(圖1)，轉錄即自此開(kāi)始。DNA模板上的啟動(dòng)區域常含有TATAATG順序，稱(chēng)普里布諾(Pribnow)盒或P盒。復合物中的核苷三磷酸一般為GTP,少數為ATP（見(jiàn)核苷酸）,因而原始轉錄產(chǎn)物的5′端通常為三磷酸鳥(niǎo)苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核 DNA上的轉錄啟動(dòng)區域也有類(lèi)似原核DNA的啟動(dòng)區結構，和在-30bp（即在酶和 DNA結合點(diǎn)的上游30核苷酸處，常以-30表示，bp為堿基對的簡(jiǎn)寫(xiě)）附近也含有TATA結構，稱(chēng)霍格內斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一個(gè)核苷三磷酸與第二個(gè)核苷三磷酸縮合生成3′-5′磷酸二酯鍵后，則啟動(dòng)階段結束，進(jìn)入延伸階段。
延伸
轉錄
轉錄產(chǎn)物的后加工
mRNA前體的后加工
原核mRNA的原始轉錄產(chǎn)物（除個(gè)別噬菌體外）都可直接用于翻譯，而真核mRNA一般都有相應的前體，前體必須經(jīng)過(guò)后加工才能用于轉譯蛋白質(zhì)。一般認為，真核mRNA的原始轉錄產(chǎn)物（也稱(chēng)原始轉錄前體）， hn RNA(hetero-geneous nuclear RNA,核不均一RNA）,最終被加工成成熟的mRNA（見(jiàn)信使核糖核酸）。
mRNA前體的后加工包括以下四方面（圖2）：①裝上 5′端帽子：轉錄產(chǎn)物的 5′端通常要裝上甲基化的帽子；有的轉錄產(chǎn)物 5′端有多余的順序，則需切除后再裝上帽子。②裝上3′端多聚A尾巴：轉錄產(chǎn)物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均長(cháng)度在20～200個(gè)核苷酸；有的轉錄產(chǎn)物的3′端有多余順序，則需切除后再加上尾巴。裝5′端帽子和3′端尾巴均可能在剪接之前就已完成。③剪接：將mRNA前體上的居間順序切除，再將被隔開(kāi)的蛋白質(zhì)編碼區連接起來(lái)。剪接過(guò)程是由細胞核小分子RNA（如U1RNA）參與完成的，被切除的居間順序形成套索形（即lariat RNA中間體）。④修飾：mRNA分子內的某些部位常存在 N6 -甲基腺苷（見(jiàn)核苷酸），它是由甲基化酶催化產(chǎn)生的，也是在轉錄后加工時(shí)修飾的。
tRNA前體的后加工
目前分離得到的tRNA前體有兩類(lèi)：①含單個(gè)tRNA的tRNA前體，在5′端和3′端各有一段多余順序；②含二個(gè)tRNA的tRNA前體，除5′端和3′端有長(cháng)短不一的多余順序外，在兩個(gè)tRNA之間還有數目不等的核苷酸隔開(kāi)。有的真核tRNA前體的反密碼子環(huán)區含有一個(gè)居間順序。
原核和真核生物tRNA前體的后加工有相似的步驟：①修飾：對tRNA分子上的部分核苷酸進(jìn)行修飾（包括甲基化、?；?、硫代和重排等）；②切除5′端和3′端多余核苷酸;③3′端不含CCA順序的tRNA前體需裝上CCA順序（見(jiàn)轉移核糖核酸）。原核與真核tRNA前體的加工過(guò)程還有不同的情況：①原核多順?lè )醋?/a>tRNA前體，需加工時(shí)切開(kāi);②含有居間順序的真核tRNA前體，加工時(shí)需除去居間順序(圖3)。
轉錄
rRNA前體的后加工 通常有如下步驟：①修飾：除5SrRNA外，rRNA分子上通常有修飾核苷酸（主要是甲基化核苷酸），它們都是在后加工時(shí)修飾的。一般認為核糖2′羥基的甲基化在堿基甲基化之前;②剪切：在rRNA前體分子的多余順序處切開(kāi)，產(chǎn)生許多中間前體，然后再切除中間前體末端的多余順序（圖4）；③剪接：有的真核生物rRNA前體中存在有居間順序的，須加工時(shí)除去。1982年T.R.切赫發(fā)現，在四膜蟲(chóng)(Tetrahymena)rRNA前體中，去除含有413個(gè)核苷酸的居間順序是由rRNA前體自身催化完成的（圖5）。在 5′-鳥(niǎo)苷酸的促進(jìn)下經(jīng)過(guò)自身催化作用將居間順序切除，居間順序前后的兩個(gè)部分再連接起來(lái)，產(chǎn)生成熟的rRNA(5′-UpU-3′)和一個(gè)環(huán)狀 RNA分子及一個(gè)15個(gè)核苷酸殘基的小片段。rRNA前體的自身催化作用表明 RNA具有類(lèi)似于酶的活性。這一發(fā)現突破了生物高分子中只有蛋白質(zhì)才有催化作用的觀(guān)念。同時(shí)對生物進(jìn)化與生命起源等研究都將有重要的意義。
調節控制
轉錄
對真核細胞基因轉錄的調節控制目前知道得很少。同種高等生物每個(gè)個(gè)體的各個(gè)體細胞都有全套相同的基因，只是由于在發(fā)育過(guò)程中基因表達的調節控制（包括轉錄的調節控制）不同，因而發(fā)育成各種不同的組織和器官。目前認為，動(dòng)物（包括人）都含有癌基因，但有的致癌，有的則不致癌，這也可能是由于轉錄與翻譯的調控不同。另外，真核DNA中的結構基因只占總量的10％左右，大部分 DNA順序都可能起調節控制作用。真核生物也有誘導酶和誘導蛋白質(zhì)，如干擾素就是由病毒或雙鏈RNA等誘導產(chǎn)生的一種蛋白質(zhì)。轉錄抑制劑 轉錄能被一些特異性的抑制劑抑制，有些抑制劑是治療某些疾病的藥物，有的則是研究轉錄機理的重要試劑。按照作用機理的不同，轉錄抑制劑分為兩大類(lèi)。第一類(lèi)抑制劑特異性地與 DNA鏈結合，抑制模板的活性，使轉錄不能進(jìn)行。這類(lèi)抑制劑同時(shí)抑制DNA復制，例如：放線(xiàn)菌素D、紡錘菌素、遠霉素、溴乙錠和黃曲霉素等。第二類(lèi)抑制劑作用于RNA聚合酶，使RNA聚合酶的活性改變或喪失，從而抑制轉錄的進(jìn)行。這類(lèi)抑制劑只抑制轉錄，不影響復制，是研究轉錄機制和RNA聚合酶性質(zhì)的重要工具，例如：利福平。曲張鏈霉素、利鏈霉素和α-鵝膏蕈堿等。
特點(diǎn)
轉錄時(shí)，細胞通過(guò)堿基互補的原則來(lái)生成一條帶有互補堿基的mRNA，通過(guò)它攜帶密碼子到核糖體中可以實(shí)現蛋白質(zhì)的合成。與DNA的復制相比，轉錄有很多相同或相似之處，亦有其自己的特點(diǎn)。
轉錄中，一個(gè)基因會(huì )被讀取并復制為mRNA。就是說(shuō)，以特定的DNA片斷作為模板，以DNA依賴(lài)的RNA合成酶作為催化劑，合成前體mRNA。
轉錄僅以DNA的一條鏈作為模板。被選為模板的單鏈叫模板鏈，又稱(chēng)信息鏈、無(wú)義鏈；另一條單鏈叫非模板鏈。DNA上的轉錄區域稱(chēng)為轉錄單位（transcriptionunit）。
RNA聚合酶合成RNA時(shí)不需引物，但無(wú)校正功能。
舉例
逆轉錄
轉錄過(guò)程
在轉錄過(guò)程中，DNA模板被轉錄方向是從3′端向5′端；RNA鏈的合成方向是從5′端向3′端。RNA的
合成一般分兩步，第一步合成原始轉錄產(chǎn)物（過(guò)程包括轉錄的啟動(dòng)、延伸和終止）；第二步轉錄產(chǎn)物的后加工，使無(wú)生物活性的原始轉錄產(chǎn)物轉變成有生物功能的成熟RNA。但原核生物mRNA的原始轉錄產(chǎn)物一般不需后加工就能直接作為翻譯蛋白質(zhì)的模板。
區別
真核生物RNA的轉錄與原核生物RNA的轉錄過(guò)程在總體上基本相同，但是，其過(guò)程要復雜得多，主要有以下幾點(diǎn)不同：
⒈真核生物RNA的轉錄是在細胞核內進(jìn)行的，而蛋白質(zhì)的合成則是在細胞質(zhì)內進(jìn)行的。所以，RNA轉錄后首先必須從核內運輸到細胞質(zhì)內，才能指導蛋白質(zhì)的合成。
⒉真核生物一個(gè)mRNA分子一般只含有一個(gè)基因，原核生物的一個(gè)mRNA分子通常含有多個(gè)基因，而除少數較低等真核生物外，一個(gè)mRNA分子一般只含有一個(gè)基因，編碼一條多肽鏈。
⒊真核生物RNA聚合酶較多，在原核生物中只有一種RNA聚合酶，催化所有RNA的合成，而在真核生物中則有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三種不同酶，分別催化不同種類(lèi)型RNA的合成。三種RNA聚合酶都是由10個(gè)以上亞基組成的復合酶。RNA聚合酶Ⅰ存在于細胞核內，催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成；RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前體，即不均一核RNA（hnRNA）的合成；RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和小核RNA的合成。
⒋真核生物RNA聚合酶不能獨立轉錄RNA。原核生物中RNA聚合酶可以直接起始轉錄合成RNA，真核生物則不能。在真核生物中，三種RNA聚合酶都必須在蛋白質(zhì)轉錄因子的協(xié)助下才能進(jìn)行RNA的轉錄。另外，RNA聚合酶對轉錄啟動(dòng)子的識別，也比原核生物更加復雜，如對RNA聚合酶Ⅱ來(lái)說(shuō)，至少有三個(gè)DNA的保守序列與其轉錄的起始有關(guān)，第一個(gè)稱(chēng)為T(mén)ATA框（TATAbox），具有共有序列TATAAAA，其位置在轉錄起始點(diǎn)的上游約為25個(gè)核苷酸處，它的作用可能與原核生物中的－10共有序列相似，與轉錄起始位置的確定有關(guān)。第二個(gè)共有序列稱(chēng)為CCAAT框（CCAATbox），具有共有序列GGAACCTCT，位于轉錄起始位置上游約為50-500個(gè)核苷酸處。如果該序列缺失會(huì )極大地降低生物的活體轉錄水平。第三個(gè)區域一般稱(chēng)為增強子（enhancer），其位置可以在轉錄起始位置的上游，也可以在下游或者在基因之內。它雖不直接與轉錄復合體結合，但可以顯著(zhù)提高轉錄效率。
抑制劑
轉錄能被一些特異性的抑制劑抑制，有些抑制劑是治療某些疾病的藥物，有的則是研究轉錄機理的重要試劑。按照作用機理的不同，轉錄抑制劑分為兩大類(lèi)。第一類(lèi)抑制劑特異性地與DNA鏈結合，抑制模板的活性，使轉錄不能進(jìn)行。這類(lèi)抑制劑同時(shí)抑制DNA復制，例如：放線(xiàn)菌素D、紡錘菌素、遠霉素、溴乙錠和黃曲霉素等。第二類(lèi)抑制劑作用于RNA聚合酶，使RNA聚合酶的活性改變或喪失，從而抑制轉錄的進(jìn)行。這類(lèi)抑制劑只抑制轉錄，不影響復制，是研究轉錄機制和RNA聚合酶性質(zhì)的重要工具，例如：利福平等。
解旋酶
在真核細胞中，RNA聚合酶通常不能單獨發(fā)揮轉錄作用，而需要與其他轉錄因子共同協(xié)作，有些輔助功能的轉錄因子就是解旋酶。
以反式作用影響轉錄的因子可統稱(chēng)為轉錄因子(transcriptionfactors,TF)。RNA聚合酶是一種反式作用于轉錄的蛋白因子。與RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相應的轉錄因子分別稱(chēng)為T(mén)FⅠ、TFⅡ、TFⅢ，對TFⅡ研究最多。表19-2列出真核基因轉錄需要基本的TFⅡ。?
以前認為與TATA盒結合的蛋白因子是TFⅡ－D，后來(lái)發(fā)現TFⅡ－D實(shí)際包括兩類(lèi)成分：與TATA盒結合的蛋白是TBP(TATAboxbindingprotein)，是唯一能識別TATA盒并與其結合的轉錄因子，是三種RNA聚合酶轉錄時(shí)都需要的；其他稱(chēng)為T(mén)BP相關(guān)因子(TBP?associatedfactorsTAF)，至少包括8種能與TBP緊密結合的因子。轉錄前先是TFⅡ－D與TATA盒結合；繼而TFⅡ－B以其C端與TBP－DNA復合體結合，其N(xiāo)端則能與RNA聚合酶Ⅱ親和結合，接著(zhù)由兩個(gè)亞基組成的TFⅡ－F加入裝配，TFⅡ－F能與RNA聚合酶形成復合體，還具有依賴(lài)于A(yíng)TP供給能量的DNA解旋酶活性，能解開(kāi)前方的DNA雙螺旋，在轉錄鏈延伸中起作用。這樣，啟動(dòng)子序列就與TFⅡ－D、B、F及RNA聚合酶Ⅱ結合形成一個(gè)“最低限度”能有轉錄功能基礎的轉錄前起始復合物(pre?intitiationcomplex,PIC)，能轉錄mRNA。TFⅡ－H是多亞基蛋白復合體，具有依賴(lài)于A(yíng)TP供給能量的DNA解旋酶活性，在轉錄鏈延伸中發(fā)揮作用；TFⅡ－E是兩個(gè)亞基組成的四聚體，不直接與DNA結合而可能是與TFⅡ－B聯(lián)系，能提高ATP酶的活性；TFⅡ－E和TFⅡ－H的加入就形成完整的轉錄復合體，能轉錄延伸生成長(cháng)鏈RNA，TFⅡ－A能穩定TFⅡ－D與TATA盒的結合，提高轉錄效率，但不是轉錄復合體一定需要的。
解旋酶
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