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T細胞受體
固定在細胞膜上的異源二聚體
即T細胞抗原受體(T cell receptor，TCR)：是T細胞特異性識別和結合抗原肽-MHC分子的分子結構，通常與CD3分子呈復合物形式存在于T細胞表面。大多數T細胞的TCR由α和β肽鏈組成，少數T細胞的TCR由γ和δ肽鏈組成。
基本信息
| 中文名 | T細胞受體 |
| 外文名 | T cell receptor |
| 別名 | TCR |
簡(jiǎn)介
結構
T細胞受體是一個(gè)固定在細胞膜上的異源二聚體，多數由高度易變的α亞基和β亞基通過(guò)二硫鍵連結構成。這一類(lèi)T細胞被稱(chēng)為αβ T細胞。少數含有γ亞基和δ亞基被稱(chēng)為γδ T細胞。T細胞受體會(huì )與恒定的CD3分子一起構成T細胞受體復合體。
每一個(gè)亞基都含有兩個(gè)細胞外的結構域：可變區與恒定區。這些結構域屬于免疫球蛋白超家族，由反向平行的β折疊所構成。恒定區靠近細胞膜，連接著(zhù)跨膜區和胞內的末端，而可變區負責識別多肽/MHC復合體。每個(gè)亞基的可變區都包含三個(gè)高度易變的互補決定區（complementarity determining regions, CDR）。最重要的CDR3負責直接與MHC所呈遞的多肽結合。α亞基和β亞基的CDR1分別作用與多肽的N端和C端。CDR2被認為參與識別MHC。β亞基還有一個(gè)額外的CDR4，通常并不參與多肽/MHC復合體的識別，但與超抗原的作用有關(guān)。
多樣性
對抗原的識別
每個(gè)T細胞都會(huì )在細胞表面表達大量單一種類(lèi)的受體。在生理環(huán)境下，T細胞受體和與之對應的多肽/MHC復合體間有著(zhù)很高的結合速率和分離速率。T細胞受體對于某一種或一些抗原有高度的特異性，但單一受體的親和力較低，大約在微摩爾的水平。另外，目標細胞表面有大量的MHC復合體，但與某一T細胞對應的復合體數量極低。盡管如此，T細胞對特異抗原的識別以及反應相當靈敏和高效。這種高效源于T細胞受體在識別過(guò)程中寡聚化，在細胞表面形成微簇，提高了T細胞對抗原的親合力（en:avidity）。因此，能與T細胞受體多價(jià)結合的分子（比如CD3抗體）可以像MHC復合體一樣高效地激活T細胞，雖然它們并不作用于受體的抗原結合區。通常被抗原激活過(guò)的T細胞的靈敏度高于未分化的T細胞。實(shí)驗表明，較之激活后的輔助型T細胞和記憶T細胞，未分化的T細胞的活性更依賴(lài)高濃度的抗原以及各種輔助刺激因子。據此，原始T細胞在分化過(guò)程中會(huì )經(jīng)歷親合力成熟的過(guò)程，而T細胞受體的親和力并不改變。
復合體
T細胞受體復合體是一個(gè)跨膜的八聚體，由TCR二聚體和負責信號傳遞的CD3 δ/ε二聚體、CD3 γ/ε二聚體以及CD247 ζ/ζ或是ζ/η二聚體構成。各個(gè)二聚體通過(guò)電離的氨基酸殘基間的相互作用聯(lián)系在一起。T細胞受體的胞內末端很短，極有可能并不參與信號的傳遞。整個(gè)復合體可以高效地將受體接受到的信號傳遞到細胞內。
協(xié)同受體
T細胞激活
T細胞受體的主要功能是在識別特異抗原后激活T細胞。T細胞激活的過(guò)程屬于跨膜信號傳遞，由眾多的分子和生化反應共同完成。細胞內信號傳遞最常見(jiàn)的方式是由激酶和磷酸酶所主導的蛋白磷酸化和去磷酸化。CD3和ζ亞基的胞內區域有許多免疫受體酪氨酸激活基序（en:immunoreceptor tyrosine-based activation motifs, ITAM）。在T細胞受體被激活后，這些序列中的酪氨酸被Src激酶家族磷酸化，從而實(shí)現了信號的跨膜傳遞。
早期的胞內信號傳遞由下列的激酶和磷酸酶共同完成：
?Lck：Src激酶家族，結合在CD4的胞內末端，負責ITAM的磷酸化
?Fyn：Src激酶家族，與Lck類(lèi)似，負責CD3和ζ亞基上ITAM的磷酸化
?ZAP70：Syk激酶家族，通過(guò)SH2結構域結合在磷酸化的ITAM上，負責LAT的磷酸化
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T細胞受體
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