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免疫記憶
免疫記憶（immunological memory ）。在獲得性免疫方面，一度對某抗原發(fā)生反應，則在下一次同樣的抗原刺激時(shí)，可看到更強烈的反應，稱(chēng)為免疫記憶。
又在這種情況下的強反應，稱(chēng)為再次免疫反應或既往反應。這種現象是對前次抗原刺激產(chǎn)生反應的結果，而起因于對那種抗原能起反應的淋巴系細胞過(guò)度的增殖。這些細胞總稱(chēng)為免疫記憶細胞（immunological memory cell）。
基本信息
| 中文名 | 免疫記憶 |
| 外文名 | immunological memory |
| 別名 | 再次免疫反應或既往反應 |
| 領(lǐng)域 | 醫學(xué) |
| 功能 | 防護微生物病原體 |
| 分類(lèi) | 與抗原相關(guān)的和獨立于抗原 |
收起
反應來(lái)源
細胞
在載體-半抗原效應的研究中，已證明T細胞及B細胞都與免疫記憶有關(guān)。即在免疫應答過(guò)程中，既能產(chǎn)生B記憶細胞（Bm）,也能產(chǎn)生TH記憶（THm）。免疫記憶現象可以解釋為對特異抗原應答的淋巴細胞數量增加的現象。
有相同方法也證明了在再次應答中對半抗原特異的細胞數量亦增加，由其產(chǎn)生抗體性質(zhì)的變化，表明B記憶細胞也伴隨有質(zhì)的變化。關(guān)于前進(jìn)B細胞（Bp）、成熟B細胞（Bv）、記憶B細胞（Bm）的特性可見(jiàn)表11-8。
表11-8Bp、Bv、Bm細胞的特性
Bp Bv Bm 更新速率快（數日）快（數日）慢（數月～數周）再循環(huán)無(wú)無(wú)有組織分布胚胎期肝、脾－－成年期骨髓骨髓、脾、淋巴節胸導管、脾、淋巴結耐受性產(chǎn)生易難難對抗原親和力－低高過(guò)繼抗體產(chǎn)生慢（2～3周）快（1～3周）快（1周）電泳遷移率－快慢
工作
免疫球蛋白類(lèi)別的轉換
在初次應答時(shí)開(kāi)始出現的抗體是IgM，當達到高峰時(shí)才開(kāi)始出現IgG，而IgG高峰雖出現較晚，但能維持較長(cháng)時(shí)間。在再次應答時(shí)產(chǎn)生IgG的潛伏期明顯縮短，水平更高。
這種由IgM轉換為IgG只是Ig分子的類(lèi)別變化，其識別抗原的特異性則仍相同。表明這二類(lèi)Ig分子V區結構相同，只是C區結構發(fā)生了變化。實(shí)驗證明，給新生小鼠注入抗μ血清，可抑制IgG和IgM的產(chǎn)生，提示這種轉換可能是由產(chǎn)生IgM的細胞變?yōu)楫a(chǎn)生IgG的細胞，而不是由不同亞群的B細胞產(chǎn)生的。
抗體親和力的變化
在抗體生成過(guò)程中，抗體分子的平均親和力隨著(zhù)時(shí)間的延長(cháng)而增加，這種現象稱(chēng)為抗體分子親和力的成熟。實(shí)驗證明，在免疫應答過(guò)程中，IgG的親和力可增加達數百倍。這種親和力的成熟現象，被認為是由于存在具有不同親和力Ig受體的B細胞。在免疫應答初期可因存在較大量的游離抗原分子，因此與低親和力受體的B細胞結合較多，故其所產(chǎn)生抗體分子的平均親和力較低。當抗原量逐漸減少時(shí)，則與帶有高親和力受體細胞的結合多于低親和力受體細胞，因之抗體分子的平均親和力隨時(shí)延長(cháng)而增高。
免疫系統
免疫系統的主要功能是防護微生物病原體。它通過(guò)以下兩個(gè)步驟完成這項功能：首先通過(guò)對入侵的病原體產(chǎn)生一個(gè)特殊的免疫相應以控制感染；然后將病原體記憶下來(lái)。免疫系統可以替代連續的防護形式（循環(huán)抗體），同時(shí)它還可以在再次出現相同的病原（記憶T細胞，記憶B細胞）時(shí)迅速產(chǎn)生免疫響應。這種快速的帶有記憶性的響應既可以完全阻止疾病，又可以大大減少臨床診斷的嚴重性。有關(guān)免疫記憶的第一篇文獻可以追溯到希臘歷史學(xué)家Thucydides的記錄，他在描述公元前430年[1]發(fā)生在雅典的瘟疫時(shí)說(shuō)到："同一個(gè)人不會(huì )遭受兩次攻擊"。值得注意的是當Thucydides書(shū)寫(xiě)關(guān)于免疫記憶的詳細記錄時(shí)，人們對免疫系統和細菌是一無(wú)所知的；大概是2000多年前人類(lèi)對免疫系統有了一定的認識，同時(shí)了解到細菌會(huì )導致疾病。
研究歷史
免疫記憶是接種疫苗的基礎。疫苗接種學(xué)科來(lái)自一份觀(guān)測資料，該資料顯示如果以前生過(guò)某種疾病，生物在隨后階段中就會(huì )對該種疾病產(chǎn)生抵抗力。人類(lèi)在這方面最早的嘗試發(fā)生在公元900年左右的中國和印度。那些古老的技術(shù)包括從將天花病人身上的痘接種到健康人體內。這種過(guò)程稱(chēng)為"接痘"，這也會(huì )導致疾病但效果要比正常的天花感染溫和的多。更重要的是，"接痘"會(huì )單獨產(chǎn)生免疫記憶，從而使機體對天花產(chǎn)生抵抗力。盡管這種方法較為原始和充滿(mǎn)矛盾，但他還是在中國，印度，中東，非洲和（后來(lái)的）歐洲逐漸流行起來(lái)，成為現代天花接種的前奏，事實(shí)上，接痘是各種現代接種疫苗方法的前奏。
通過(guò)研究記憶在同一個(gè)體中針對相同病原體（在這種情況下可以發(fā)現在與抗體無(wú)關(guān)的情況下免疫記憶是如何維持下去的）的B細胞，抗體，記憶CD4+T細胞和記憶CD8+T細胞的運動(dòng)和和壽命，現在的這些研究工作在理解人體的免疫記憶方面有了長(cháng)足進(jìn)展。這些研究提出了一些有趣的問(wèn)題，同時(shí)也為人體免疫記憶的進(jìn)一步研究開(kāi)辟了道路。
在記憶淋巴細胞經(jīng)歷了每個(gè)月一次（盡管這些研究還沒(méi)有在人身上進(jìn)行過(guò)）的自我平衡增殖時(shí)，很難想象分子機制只會(huì )在十多年的時(shí)間中產(chǎn)生明顯的不同。有一種可能性是記憶B細胞的擁有更多的精力充沛的DNA修復系統，例如在過(guò)去的一段時(shí)間，他們在修復環(huán)境導致的破壞以維持其增殖潛能時(shí)產(chǎn)社劇烈競爭。這可能會(huì )受自然B和T淋巴細胞之間發(fā)展不同性的約束：成熟的B細胞維持承受重組和肉體脊髓充血的能力，這種能力是獨立于DNA修復系統的。
分類(lèi)
免疫記憶會(huì )持續多長(cháng)時(shí)間呢？這種與持續免疫記憶相關(guān)的機制可以劃分成兩類(lèi)：與抗原相關(guān)的和獨立于抗原的。周期性的暴露病原體是一種維護高級免疫性的有效方法，例如重復感染（或者是輕微感染的再度發(fā)生）通常沒(méi)有什么癥狀或者只產(chǎn)生輕微的癥狀，它可以作為免疫系統的自然"調節器"。說(shuō)到這里，要了解免疫對于非地方性的病原體會(huì )產(chǎn)生多長(cháng)時(shí)間的免疫，理解免疫記憶中抗原的缺乏同等重要。
許多例子清楚的表明，免疫包含在人體內的持續時(shí)間可以達到75年，在這段時(shí)間內人體不會(huì )再次出現病原體。這些觀(guān)察結果對于我們免疫記憶方面思想的形成是至關(guān)重要的，因為這表明免疫系統可以記憶許多年前所遇到的情況。但這些觀(guān)測結果通常都很粗略，現代分子免疫技術(shù)必須在這些觀(guān)點(diǎn)的基礎上開(kāi)發(fā)出一種機制，以理解人體中免疫記憶的多個(gè)方面。
基礎研究
簡(jiǎn)介
識別維護免疫記憶的與抗體無(wú)關(guān)的機制在過(guò)去10年中有了巨大進(jìn)展。人們使用各種方法分析老鼠體內的免疫響應的變化情況（同時(shí)使用有傳染性和非傳染性模型系統），很清楚記憶CD4+T細胞，記憶CD8+T細胞，和記憶B細胞能夠在沒(méi)有抗體的情況下持續生存。
記憶B細胞
人們對在沒(méi)有抗體的情況下老鼠體內記憶B細胞的壽命存在爭議。Gray和Skarvall的獨家報告表明，受到輻射的動(dòng)物體內B細胞會(huì )發(fā)生變化，因而在缺乏抗原的情況下記憶B細胞的生命周期是很短的（3天左右）。不過(guò)，在上述實(shí)驗之后不久，Rajewsky及其合作者在未被閹割的動(dòng)物身上做了實(shí)驗，結果表明記憶B細胞是穩定的，他們觀(guān)察到了記憶B細胞緩慢的增生比率（一個(gè)月不到一倍），這表明其增生的過(guò)程是穩定的，不受抗原驅動(dòng)。其他人的實(shí)驗表明Gray及其合作者的早期觀(guān)測報告所產(chǎn)生的意外的結果可能是由于使用了受到輻射的動(dòng)物的原因。Bachmann及其合作者做的記憶B細胞的實(shí)驗采用了沒(méi)有受到輻射的動(dòng)物，因而那些細胞得以保留下來(lái)。最近，Rajewsky及其合作者采用了轉基因組的方法解決了這個(gè)問(wèn)題。Rajewsky設計的老鼠具有一個(gè)基因開(kāi)關(guān)，記憶B細胞通過(guò)傳遞一個(gè)具有NP特性的B細胞接收器(BCR)而不是具有PE特性的BCR,從而使自身活躍起來(lái)。他們用這種方法跟蹤具有PE特性的B細胞（這種細胞從未遇見(jiàn)過(guò)抗原（PE）），因而他們觀(guān)察到這些細胞和其他記憶B細胞一樣以一種與抗原無(wú)關(guān)的樣式存在。還應注意到Rajewsky及其合作者也表示B細胞也必須不斷維持BCR的比例才能生存下去，因此它可能具有穩定的親和力（或非常低的親和力），在B細胞的生存過(guò)程中（天真？和記憶）一直存在著(zhù)交叉綁定的情況。
具有很長(cháng)生命期的血漿細胞
存在兩種類(lèi)型的血漿細胞：具有長(cháng)生命期和短生命期的。長(cháng)生命期的血漿細胞是免疫記憶的中心部分，因為這些細胞負責抗體的持續分泌。與記憶B細胞不同，每期的血漿細胞都不同，既不會(huì )受抗體的刺激，也不會(huì )隨抗體的比率增加或減少。既然以前存在的抗體提供了抵御微生物病原的第一條防線(xiàn)，就不必再夸大血漿細胞在保護免疫方面的重要性了。
傳統觀(guān)點(diǎn)認為所有血漿細胞（抗體秘密細胞）其壽命估計在3到14天之間，是普通細胞的一半，因此要補充快速死亡的血漿細胞池，就必須使記憶B細胞進(jìn)行不斷的抗原刺激，以此來(lái)維持抗體的產(chǎn)生。這種觀(guān)點(diǎn)已經(jīng)被描述兩種血漿細胞的新的模型所替代：在抗原出現后不久，壽命較短的血漿細胞產(chǎn)生抗體，壽命長(cháng)的血漿細胞會(huì )在一些擴展周期中生存（生命的一半=老鼠的3－4個(gè)月）。該發(fā)現因此可以說(shuō)明，人體在特定的急性感染和免疫的情況下，抗體響應會(huì )產(chǎn)生很長(cháng)時(shí)間。從目的性上來(lái)說(shuō)，當前的B細胞響應模型首先會(huì )產(chǎn)生短壽的血漿細胞，隨后要出現長(cháng)壽的血漿細胞和記憶B細胞，因為在一次感染過(guò)程中，盡可能快的產(chǎn)生抗病菌的抗體（這種工作是由特定的抗原B細胞完成的，這些細胞與早期的外卵泡中的血漿細胞不同）是很有價(jià)值的，但進(jìn)化成高親和力的抗體也是很重要的，因為這樣才可以更有效的控制和消除病原（發(fā)起幼芽中心的特定抗原B細胞完成這項工作）。在頭兩個(gè)星期，血漿細胞對二級淋巴組織的響應出現高峰，在感染后2－4周內開(kāi)始下降。隨著(zhù)脾臟血漿細胞數量的下降，特定的抗原血漿細胞開(kāi)始遷移和積聚到骨髓腔中。幼芽中心的響應衰減之后，骨髓中抗體的產(chǎn)生開(kāi)始占主導地位，80%-90%的主要血漿細胞出現在骨髓腔中。
區別
記憶B細胞和血漿細胞是不同的。受到抗原刺激后，原始B細胞經(jīng)過(guò)克隆擴張形成活躍B細胞簇，即外卵泡。這些活躍的B細胞既與短壽的血漿細胞不同，同時(shí)也不會(huì )遷移到濾泡中，產(chǎn)生幼芽中心響應。在增生和親和力成熟之后，幼芽中心的B細胞在生成長(cháng)壽血漿細胞以產(chǎn)生高親和力的抗體同時(shí)，還會(huì )生成記憶B細胞以擁有高親和力的細胞感受器。記憶B細胞可能會(huì )通過(guò)自我平衡的增生來(lái)實(shí)現自我更新。記憶B細胞也在長(cháng)壽的血漿細胞中產(chǎn)生與抗原相關(guān)和抗體無(wú)關(guān)的周期性變化，以維持抗體的長(cháng)期產(chǎn)生。
記憶T細胞
大量研究表明，現在很清楚記憶CD4+T細胞和記憶CD8+T細胞可以在缺乏抗原的情況下持續生存。這也表明記憶T細胞不是靜態(tài)的；他們通過(guò)通過(guò)自我增生來(lái)補充其數量，并且這種增值更新不需要抗原或MHC的刺激。近來(lái)工作的焦點(diǎn)集中在細胞漿移動(dòng)在建立和維護T細胞記憶過(guò)程中所擔負的角色上。I1－15和I1－7在維護記憶CD8+T細胞過(guò)程中擔負重要地位，但只有IL－7是維護記憶CD4+T細胞所必需的。很清楚IL－7也是CD4+和CD8+T細胞記憶產(chǎn)生的過(guò)程中的重要因素。類(lèi)似IL－15和IL－7的細胞漿移動(dòng)在原細胞和記憶細胞以及不同記憶T細胞[41-43]的競爭過(guò)程中占據重要地位。另一方面，近來(lái)的研究表明，CD4+T細胞并不是產(chǎn)生受動(dòng)CD8+T細胞的必要因素，但它對高質(zhì)量的記憶CD8+T細胞的產(chǎn)生是基本的因素，不過(guò)上述情況可能在不同條件[47]下會(huì )有變化。隨著(zhù)越來(lái)越多的問(wèn)題得到回答，在過(guò)去的一段時(shí)間人們在理解T細胞的記憶功能方面有了許多進(jìn)展，這些進(jìn)展與事實(shí)保持一致。另一個(gè)大問(wèn)題是：CD4+T細胞的那種特性有助于CD8+T細胞，CD8+T細胞記憶質(zhì)量產(chǎn)生了怎樣的進(jìn)展和變化？在動(dòng)物體內記憶T細胞的生死是怎樣保持在一個(gè)常量范圍內（或者是一個(gè)相對常量)的?
理想研究人群
瑞典人幾乎是最理想的研究人群，原因如下：（1）自從1962年以來(lái)脊髓灰質(zhì)炎已經(jīng)被根除；（2）在瑞典人中只有個(gè)人提供的未激活的脊髓灰質(zhì)炎疫苗（IPV，索爾科疫苗）；（3）最后的調壓免疫是使用在5歲兒童身上的；（4）瑞典的腸道病毒感染機率極低，幾乎沒(méi)有什么機會(huì )介紹來(lái)自外國資源的脊髓灰質(zhì)炎病毒；（5）瑞典有很好的健康記錄和公眾健康調查。由于這些因素，1991年在瑞典人出現關(guān)于脊髓灰質(zhì)炎免疫的調查確實(shí)令人驚訝，在各個(gè)年齡群體中都存在著(zhù)堅實(shí)的脊髓灰質(zhì)炎抗體。有趣的是，事實(shí)上在不同年齡層（疫苗注射的時(shí)間大都超過(guò)10年）其血清抗體的濃度沒(méi)有什么不同，這表明在缺乏額外的免疫或暴露給活體病毒[51]時(shí)，脊髓灰質(zhì)炎抗體的濃度是保持穩定的。令人感興趣的是，在同樣的研究中人們觀(guān)察了抗破傷風(fēng)和抗糖尿病抗體血清的下降級別，發(fā)現并不是所有的免疫記憶都是在同等情況下創(chuàng )建的。盡管上述瑞典人所做的研究很有價(jià)值，不過(guò)這種研究只是為流行病研究專(zhuān)門(mén)設計的，只是集中在抗體血清當中。今年公布的兩種交叉研究著(zhù)眼點(diǎn)放在人體中特定抗體免疫記憶中更加細節化的問(wèn)題上，實(shí)驗者使用天花作為其模型系統。天花疫苗（干VAX，免疫病毒（VV））之后的免疫記憶是在沒(méi)有再次暴露給抗原的情況下，了解B和T細胞記憶的運動(dòng)性和壽命的有價(jià)值的標準，自從對抗天花的免疫標準化并與1972年（在美國）停止使用，1980年天花病已經(jīng)在世界范圍內宣告根除。由于天花疫苗是一種活病毒疫苗，它也是一種完善定義的急性感染模型。此外，由于新生霉素可能產(chǎn)生的威脅，當前大量的公眾健康研究興趣出現天花免疫的問(wèn)題上。
人體免疫記憶
人體中的長(cháng)期體液免疫
Crotty等人的研究表明在接種疫苗之后，特定的天花免疫記憶B細胞在60多年或更長(cháng)的一段時(shí)間內都可以檢測到。更重要的是，在接種過(guò)后10到60年時(shí)間內，記憶B細胞的級別是很穩定的，這表明特定的抗體記憶B細胞是由精力充沛的自我平衡機制維持的。有趣的是，在接種疫苗/感染大概前10年（精確的時(shí)間現在還不清楚，需要額外的研究來(lái)決定）的時(shí)間中，記憶B細胞的響應會(huì )從峰值下降10倍，然后記憶B細胞會(huì )不斷趨向穩定。記憶B細胞這兩個(gè)階段的變化情況很難預期。這兩個(gè)階段的觀(guān)察會(huì )因以下情況發(fā)現變化：（1）在幾年之間超出循環(huán)的記憶細胞的遷移（可能由于設計了不同的程序以保持近期內的細胞循環(huán)的數量，以最大程度的抵御地方病和流行?。?；（2）細胞（或程序的細胞死亡）為新的記憶B細胞制造空間而進(jìn)行的競爭；或者（3）在抗體庫存量耗盡之前，由樹(shù)枝狀卵泡細胞導致的抗體的短期（1－5年）保持，以及與抗體無(wú)關(guān)的自我平衡的級別導致的記憶B細胞數量的下降。
Crotty等人和Hammarlund等人的研究都表明在進(jìn)行天花免疫之后的抗體響應會(huì )維持60－75年甚至更長(cháng)的時(shí)間。給人印象深刻的是，VV抗體的血清級別在進(jìn)行免疫之后1到60年中間是很穩定的。在其他的研究中公布了類(lèi)似的抗VV抗體數據。
抗體的產(chǎn)生是如何維持了60多年的時(shí)間？長(cháng)壽的血漿細胞在維護抗體級別的過(guò)程中占據重要地位。但用3－4個(gè)月半衰期（由老鼠所決定），長(cháng)壽的血漿細胞必須仍然重制以長(cháng)時(shí)間的維持抗體的級別。Lanzavecchia及其合作者最近發(fā)現了在人體中的這種現象，同時(shí)他們提出了一個(gè)替代模型：記憶B細胞的逐個(gè)激活（在相關(guān)感染）導致記憶B細胞的多克隆的刺激，去除長(cháng)壽血漿細胞中的不同?，F在只有一個(gè)沒(méi)有對記憶B細胞的逐個(gè)激活進(jìn)行觀(guān)察的獨立研究。下一步需要與這些模型完全不同的模型出現。而且，人們還沒(méi)有對人體中長(cháng)壽血漿細胞的心理性調節進(jìn)行研究，這是下一步研究的關(guān)鍵領(lǐng)域，有助于人們透徹了解記憶B細胞，長(cháng)壽血漿細胞以及維持體液免疫之間的關(guān)系。
人體中的長(cháng)壽T細胞記憶
隨著(zhù)Ennis及其合作者早期的工作，一些新的抗天花免疫記憶的研究也表明，在缺乏抗體的情況下記憶T細胞的響應是長(cháng)期存在的。上述研究都觀(guān)察到記憶T細胞的級別是很長(cháng)的，但可能在8－15年半衰期的時(shí)間內下降。記憶CD4+T細胞和CD8+T細胞都是在注射天花疫苗之后產(chǎn)生的。Slifka及其合作者對記憶T細胞的數量進(jìn)行了詳細分析，分析表明IFNγ+α+記憶CD8+T細胞并沒(méi)有按照相同的模式產(chǎn)生。50%的獨立CD8+T細胞會(huì )在8－15年的半衰期中下降，但在50%其他獨立CD8+T細胞記憶會(huì )很快因為一些未知因素在進(jìn)行免疫[52]3到20年的時(shí)間中快速丟失。這真是一個(gè)奇怪的發(fā)現，為什么CD8+T的記憶行為在半數人群中會(huì )出現這么多不同？這是值得進(jìn)一步研究的問(wèn)題。
關(guān)于甲流
保加利亞科學(xué)院微生物學(xué)研究所所長(cháng)安赫爾·格勒博夫9日對媒體說(shuō)，1918年至1957年間流行的流感主要是甲型H1N1流感，因此這期間出生的人大多已對這一流感病毒產(chǎn)生免疫力。
格勒博夫解釋說(shuō)，1957年至今，甲型H1N1流感病毒也發(fā)生了一些變化，但病毒沒(méi)有發(fā)生根本變異，因此1957年前出生的人，仍有一定的“免疫記憶”，對目前流行的甲型H1N1流感有一定抵抗力。
目前，全球甲型H1N1流感的患病人群年齡主要分布在12歲至40歲之間，平均年齡約為28歲。另外，兒童也容易受到甲型H1N1流感攻擊，這是因為兒童沒(méi)有成熟的免疫系統。
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這家伙太懶了，什么都沒(méi)寫(xiě)！
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